2010年成立的中國首家以應對氣候變化為目的的全國性公募基金會(huì )
聯(lián)合國氣候變化框架公約(UNFCCC)締約方會(huì )議觀(guān)察員組織
世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)成員單位
全國先進(jìn)社會(huì )組織、4A級基金會(huì )
  • 中國北京市東城區和平里東街18號
  • 8610 84239412
  • thjj@thjj.org
首頁(yè) > 應對氣候變化 > 氣候動(dòng)態(tài) > 正文

來(lái)自歐洲溫帶原始森林的挪威云杉和歐洲山毛櫸樹(shù)苗的加速生長(cháng)速度與氣候變暖有關(guān)

媒體:生態(tài)學(xué)習資料  作者:W. Marchan
專(zhuān)業(yè)號:孫瑩
2024/3/8 9:44:43

01

文章信息

第一作者:W. Marchand

通訊作者:W. Marchand

作者單位:捷克布拉格生命科學(xué)大學(xué)林業(yè)和木材科學(xué)學(xué)院森林生態(tài)系

02

摘要

森林的全球變化結果將受到幼樹(shù)人口統計學(xué)的強烈影響。我們使用了來(lái)自歐洲廣泛的森林清查圖網(wǎng)絡(luò )的數據,以量化氣候因素與兩種生態(tài)優(yōu)勢物種(挪威云杉和歐洲山毛櫸)幼樹(shù)生長(cháng)率之間的關(guān)系。我們用原始森林中約17500棵樹(shù)木的年徑向生長(cháng)測量值擬合非線(xiàn)性回歸模型,以研究個(gè)體對溫度和供水措施的敏感性。我們控制了多種潛在的混雜因素,包括個(gè)體發(fā)育、資源競爭以及人為氮和硫的沉積。與山毛櫸相比,云杉的生長(cháng)潛力顯著(zhù)提高,反映了物種與環(huán)境驅動(dòng)因素的特定關(guān)系。水分可用性的下降更強烈地限制了云杉的生產(chǎn)力,而山毛櫸對觀(guān)察到的水分限制水平具有明顯的耐受性。變暖促進(jìn)了這兩個(gè)物種的生長(cháng),但超過(guò)熱最佳條件的生長(cháng)季節溫度限制了木材生產(chǎn)。我們發(fā)現,自19世紀初以來(lái),幼樹(shù)的重建年增長(cháng)率有長(cháng)期的積極趨勢,這可能是由工業(yè)時(shí)代的變暖所驅動(dòng)的。然而,我們的研究結果表明,由于熱閾值和對水脅迫的不同耐受性,持續變暖和未來(lái)更普遍的干旱可能最終抑制生長(cháng)。因此,全球變化因素可能會(huì )影響歐洲未來(lái)的物種豐度模式、生物量生產(chǎn)和森林碳匯能力。

03

引言

自然生態(tài)系統目前正經(jīng)歷著(zhù)前所未有的環(huán)境條件變化,這與人為驅動(dòng)的氣候變暖有關(guān)。更具體地說(shuō),有記錄的年平均氣溫上升預計將持續,并可能在不久的將來(lái)加速。位于高緯度和高海拔地區的森林可能特別容易受到溫度驅動(dòng)的影響,包括結構和功能的變化,因為這些地區的變暖趨勢相對于全球平均水平更為陡峭。例如,在東歐喀爾巴阡山脈,那里的樹(shù)木生長(cháng)歷來(lái)受到低溫和生長(cháng)季節短的限制,熱等溫線(xiàn)在海拔上逐漸向上移動(dòng)。因此,生長(cháng)季節長(cháng)度正在增加,從而可能提高森林生產(chǎn)力。然而,氣候變化對整個(gè)生態(tài)系統凈生產(chǎn)力的影響仍然不確定。高海拔地區生產(chǎn)力的提高可能會(huì )被低海拔地區的相應下降所抵消,在低海拔地區,氣候變暖可能超過(guò)某些樹(shù)種的生態(tài)最佳值。次優(yōu)氣候條件也可能導致局部物種滅絕或物種向上遷移,以匹配合適棲息地的減少。我們對森林生產(chǎn)力隨之變化的理解因先前記錄的春季酚學(xué)進(jìn)展可能越來(lái)越受到冬季低溫不足的限制而進(jìn)一步模糊,這影響了植被發(fā)育的冷藏需求。全球變化因素對森林影響的持續不確定性突出表明,需要更有力地量化環(huán)境變化與樹(shù)木人口學(xué)之間的關(guān)聯(lián)。

木本物種每年形成的生長(cháng)增量被廣泛用于研究樹(shù)木對環(huán)境變化的反應。這些自然檔案對于評估植物對氣候條件年際變化的敏感性特別有用。例如,樹(shù)木個(gè)體大小的年增長(cháng)在一定程度上取決于外部條件與物種生態(tài)需求的匹配程度。在溫度有限的環(huán)境中,氣候變暖導致的年度碳同化增加預計將轉化為更廣泛的生長(cháng)環(huán)?;蛘?,更頻繁的干旱和熱浪,以及晚春霜凍的增加,可能會(huì )抑制樹(shù)木生長(cháng),并抵消與變暖相關(guān)的春季物候學(xué)進(jìn)展的任何有益影響。

樹(shù)種具有不同的特征,這些特征會(huì )對環(huán)境約束產(chǎn)生獨特的反應。例如,相對于歐洲山毛櫸(Fagus sylvatica L.),挪威云杉(Picea abies(L.)H.Karst)的氣孔調節策略更為保守。因此,水分脅迫最初可能會(huì )在更大程度上減少云杉的碳同化,但也會(huì )保護該物種導水木質(zhì)部細胞的完整性和功能。在山毛櫸等闊葉樹(shù)種中,每年春天都會(huì )更換整個(gè)光合裝置,這使得極端溫度或缺水對最近形成的冠層葉片造成的任何損害都對樹(shù)木生長(cháng)極為不利。山毛櫸的葉片潮紅也發(fā)生在生長(cháng)季節相對較早的時(shí)候,這增強了該物種對春季霜凍的脆弱性。

科學(xué)研究中普遍采用的方法是量化成年成熟樹(shù)木的表現,通常用于評估收獲潛力。即使是對未經(jīng)管理的天然林中氣候影響的樹(shù)木年代或樹(shù)木年輪調查,也主要只分析了樹(shù)冠占主導地位的樹(shù)木的近期生活史。這種方法阻礙了對氣候變化對森林生產(chǎn)力和功能的影響的全面了解。一些專(zhuān)注于高度生長(cháng)的研究表明,在早期發(fā)育階段,最近再生的樹(shù)木比較老的樹(shù)木生長(cháng)得更快,這可能是氣候變暖的有益影響的結果。然而,缺乏對樹(shù)種在早期發(fā)育階段二次生長(cháng)的長(cháng)期趨勢的明確評估。

最近的文獻證據顯示,不同生命史階段的環(huán)境反應存在顯著(zhù)差異,對比了上層和下層樹(shù)木對環(huán)境變化的反應相似的普遍假設。幼樹(shù)根系發(fā)育較差,碳水化合物和水分儲量較低,對干旱脅迫更敏感。土壤和大氣濕度水平以及泉水輸入已被發(fā)現是樹(shù)苗生長(cháng)的重要驅動(dòng)因素。森林冠層緩沖了氣候的時(shí)間變化,在夏季的幾個(gè)月里,相對于冠層以上的條件,保持了涼爽和濕潤的林下條件。因此,與幼樹(shù)、亞冠層樹(shù)木(樹(shù)苗)相比,成熟的上冠層樹(shù)木可能因直接暴露在不利條件下和更高的用水需求而受到更大的負面影響。矛盾的發(fā)現表明,與上層樹(shù)木相比,在溫暖的條件下,下層樹(shù)木的生長(cháng)減少幅度更大,這表明氣候與其他非生物和生物因素之間存在復雜的相互作用。

幼樹(shù)和更普遍的林下樹(shù)木在光和土壤資源方面面臨著(zhù)激烈的競爭,這可能會(huì )提高它們對溫度和濕度限制的敏感性。森林結構和成分的異質(zhì)性可能會(huì )緩沖或加劇樹(shù)木對氣候變化的敏感性。例如,與單物種林分相比,以高物種多樣性為特征的森林群落可能較少受到干旱條件的影響。不同的物種占據著(zhù)獨特的生態(tài)位,因此減少了總體資源需求。因此,樹(shù)苗的生長(cháng)和存活率可以在更多樣化的環(huán)境中提高。然而,由于涉及許多相互作用的過(guò)程,在更多樣化的林分中并不總是觀(guān)察到更高生產(chǎn)力的直觀(guān)模式。鑒于幼樹(shù)表現在塑造未管理林分的未來(lái)結構和生產(chǎn)力方面的相對重要性,我們認為我們對林下樹(shù)木的生長(cháng)動(dòng)態(tài)和氣候敏感性的理解需要進(jìn)一步探索。

源自人類(lèi)發(fā)展的污染物的沉積也對森林生長(cháng)產(chǎn)生了強烈影響。例如,在中歐,20世紀中期燃煤工業(yè)的擴張導致森林地區硫和氮化合物的沉積急劇增加。隨之而來(lái)的森林土壤酸化,以及對光合植物器官的損害,嚴重影響了樹(shù)木的生理和生長(cháng)。反過(guò)來(lái),這些影響改變了樹(shù)木對氣候變化的敏感性。在某些情況下,隨后森林結構和成分的變化導致人們錯誤地將最近的增長(cháng)歸因于氣候變暖。

考慮到影響樹(shù)木人口統計表現的眾多結構力,需要一種多元創(chuàng )新的分析方法。我們提出了一個(gè)靈活的框架,以適應復雜的相互作用和非線(xiàn)性關(guān)系。我們使用了一個(gè)龐大的現有數據集,該數據集是從廣泛的歐洲森林監測地塊網(wǎng)絡(luò )(www.remoteforests.org)中匯編而成的,該網(wǎng)絡(luò )每年提供35000多棵樹(shù)的年輪測量結果。挪威云杉和歐洲山毛櫸這兩個(gè)具有重要經(jīng)濟和生態(tài)意義的物種尤其有代表性。遠程調查地塊主要建立在未經(jīng)管理的森林中。缺乏以往的管理有助于更直接地評估氣候與氣候的關(guān)系。我們調查了挪威云杉和歐洲山毛櫸生長(cháng)動(dòng)態(tài)的驅動(dòng)因素及其長(cháng)期趨勢,重點(diǎn)關(guān)注現已成熟的樹(shù)木的早期生命階段。我們假設:

(1) 由于氣孔調節的種間差異,相對于山毛櫸,云杉的生長(cháng)對水分限制更敏感,但這種敏感性可以在更多樣化的林分中通過(guò)物種間資源的有效分配得到改善;

(2) 樹(shù)苗的生長(cháng)速度隨著(zhù)溫度的升高而增加,由于時(shí)間變暖的趨勢,導致物種生產(chǎn)力的長(cháng)期提高。

04

結果

圖片

圖1. REMOTE永久繪圖網(wǎng)絡(luò )。面板(a)和(b):顯示歐洲森林論壇計劃量化的云杉和山毛櫸(陰影區域)當前地理分布的地圖(Caudullo等人,2021)。黑色數據點(diǎn)對應于研究圖的位置。面板(c)和(d):云杉和山毛櫸的氣候包絡(luò )線(xiàn)?;疑珨祿c(diǎn)表示從網(wǎng)格氣候數據集(CRU-TS 4.04)子集到每個(gè)物種的地理范圍的所有像素(0.5度單元大?。┑?0年氣候法線(xiàn)(如圖a和b所示)。黑點(diǎn)是遠程測量圖的法線(xiàn)。降水正常值計算為1970-2010年期間年總降水量的40年平均值。溫度法線(xiàn)定義為1970-2010年的年平均溫度。請注意,在生長(cháng)季節(4月至9月),云杉地的平均溫度和氣候水分平衡(CWB,降水量-潛在蒸散量)分別為12℃和220.90 mm,而山毛櫸地的平均氣溫和氣候水分均衡分別為13.58℃和161.57 mm。

圖片

圖2. 研究區域內的氣候趨勢。1901-2019年生長(cháng)季節最低溫度(TMin)、夏季蒸汽壓虧缺(VPD)和氣候水分平衡(CWB)的時(shí)間序列。TMin計算為時(shí)間序列中每年的生長(cháng)季節(4月至9月)月平均最低溫度。時(shí)間序列基于從CRU-TS 4.04數據集中提取的我們繪圖位置的氣候平均值。粗體線(xiàn)表示時(shí)間序列趨勢顯著(zhù)變化前后的時(shí)間趨勢(使用Pettitt檢驗檢測)。斷點(diǎn)由垂直虛線(xiàn)表示。就溫度而言,1991年被確定為趨勢從不顯著(zhù)變?yōu)榉e極的一年。對于蒸汽壓不足,這種轉變發(fā)生在1989年。沒(méi)有檢測到氣候水分平衡的顯著(zhù)斷點(diǎn)?;尹c(diǎn)是繪圖級別的值。還報告了針對時(shí)間相關(guān)數據校正的Sen斜率和p值。

表1. 1901-2010年期間特定物種GAMM預測BAI的輸出。對于線(xiàn)性預測因子(攔截和釋放),Estimate是估計的效應大小,Std.Error是標準誤差。還顯示T值和p值。對于光滑項,edf是估計的自由度,F是F統計量。顯著(zhù)性用p值表示,其中***表示p<=0.001,**p<=0.01,*p<=0.05,NS不顯著(zhù)。還顯示了調整后的r平方值(Adj.R2)和觀(guān)測次數(N)。

圖片

圖片

圖3. 氣候對兩個(gè)重點(diǎn)物種在海拔梯度上幼年生長(cháng)的影響。生長(cháng)反應是由適合1901–2010年時(shí)期的物種特異性GAMM產(chǎn)生的。實(shí)線(xiàn)表示反向變換的預測基底面積增量(BAI)。陰影區域描繪了95%的置信區間。顯示了兩個(gè)海拔范圍的預測BAI,分別對應于每個(gè)物種觀(guān)測到的海拔的第10個(gè)百分位數(“低”,云杉和山毛櫸分別為1235 m和732 m)和第90個(gè)百分位位數(“高”,云杉、山毛櫸分別為1558 m和1258 m)。在非顯著(zhù)相互作用項的情況下(面板c),BAI是根據觀(guān)測到的海拔中值(“Mid”,即云杉的1388m)進(jìn)行預測的。模型中的其他解釋因素(等式(5))保持在其相應的觀(guān)測到的中間水平。虛線(xiàn)表示觀(guān)測到的解釋變量的中值。直方圖(“存在”)表示物種分布數據,計算為氣候區間給定物種存在的地塊總數的分數。

圖片

圖4. 熱圖顯示了云杉(a)和山毛櫸(b)受最低溫度和氣候水分平衡(CWB)影響的基底面積增量(BAI)的變化。這些影響源自1901-2010年期間的GAMM(等式(5))。預測增長(cháng)率顯示為平滑表面,代表年度BAI的變化。BAI被縮放為從低(藍色)到高(紅色)的顏色梯度。等高線(xiàn)表示恒定BAI。其他模型因子保持在觀(guān)察到的中值水平。請注意,就海拔而言,這對應于云杉的1388米和山毛櫸的1061米。虛線(xiàn)表示觀(guān)測到的最低溫度或CWB的中值。

表2. 物種特異性GAMM預測1970-2010年BAI的輸出。對于線(xiàn)性預測因子(攔截和釋放),Estimate是估計的效應大小,Std.Error是標準誤差。還顯示T值和p值。對于光滑項,edf是估計的自由度,F是F統計量。顯著(zhù)性用p值表示,其中***表示p<=0.001,**p<=0.01,*p<=0.05,NS不顯著(zhù)。還顯示了調整后的r平方值(Adj.R2)和觀(guān)測次數(N)。

圖片

圖片

圖5. 1970-2010年期間,平均生長(cháng)季節最低溫度和物種多樣性之間的相互作用對特定物種GAMM幼樹(shù)生長(cháng)的影響(Eq.(6))。預測的生長(cháng)速率顯示為平滑表面,代表年基底面積增量(BAI)的變化。BAI被縮放為從低(藍色)到高(紅色)的顏色梯度。等高線(xiàn)表示恒定BAI。香農指數量化了單個(gè)目標樹(shù)的調查鄰域內的成分多樣性。其他模型的因子保持在觀(guān)察到的中值水平。虛線(xiàn)表示按物種劃分的最低溫度或香農指數值的中值。

圖片

圖6. 挪威云杉和歐洲山毛櫸幼樹(shù)生長(cháng)的時(shí)間趨勢。上圖(a,b):GAMM的平均預測BAI,置信區間為95%(陰影區域)。中間面板(c,d):泰森斜率(趨勢)估計。數據點(diǎn)顯示了按招募年份和物種劃分的BAI中值。誤差條指定引導的95%置信區間。實(shí)線(xiàn)和虛線(xiàn)分別代表1750年和1901年之后招募的樹(shù)木的BAI的時(shí)間趨勢。除1901-2010年山毛櫸外,所有趨勢在α=0.05時(shí)都是顯著(zhù)的(Mann-Kendall趨勢測試)。底部面板:樣本深度,即按日歷年劃分的觀(guān)測次數(樹(shù)木年輪)。

05

結論

在這項研究中,我們將回歸方程與個(gè)體樹(shù)木的數據進(jìn)行擬合,對比更傳統的樹(shù)木生態(tài)學(xué)方法,這些方法通常使用某種形式的標準化和聚合數據來(lái)調查種群水平對氣候的反應。我們認為,個(gè)體樹(shù)方法可以明確說(shuō)明多種因素對生長(cháng)的單獨影響,包括個(gè)體發(fā)育和競爭,以及驅動(dòng)因素之間的相互作用。我們的分析是現象學(xué)的,因此我們只能推測調節植物酚學(xué)的潛在生化過(guò)程的性質(zhì)、形成層細胞的活性、生長(cháng)的時(shí)間持續時(shí)間以及碳分配策略,這些策略可能會(huì )不同地促進(jìn)木材的快速形成和耐應力。需要進(jìn)一步的實(shí)驗工作來(lái)量化這些關(guān)系和樹(shù)木生長(cháng)的基本限制。然而,我們的研究結果表明,變暖導致的潛在生長(cháng)加速最終可能受到固有的基于生理的熱閾值的限制,這與先前的工作一致。我們還認為,山毛櫸和云杉在水分關(guān)系和耐受水分限制能力方面的差異很可能是由不同的生活史因素造成的。例如,有證據表明,與山毛櫸相比,云杉以犧牲耐旱性為代價(jià),優(yōu)先考慮碳水化合物的生長(cháng)。這些結果對森林通過(guò)溫度介導的生物量增長(cháng)和碳儲存來(lái)緩解氣候變化的能力具有影響。

閱讀 357
版權聲明:
1.依據《服務(wù)條款》,本網(wǎng)頁(yè)發(fā)布的原創(chuàng )作品,版權歸發(fā)布者(即注冊用戶(hù))所有;本網(wǎng)頁(yè)發(fā)布的轉載作品,由發(fā)布者按照互聯(lián)網(wǎng)精神進(jìn)行分享,遵守相關(guān)法律法規,無(wú)商業(yè)獲利行為,無(wú)版權糾紛。
2.本網(wǎng)頁(yè)是第三方信息存儲空間,阿酷公司是網(wǎng)絡(luò )服務(wù)提供者,服務(wù)對象為注冊用戶(hù)。該項服務(wù)免費,阿酷公司不向注冊用戶(hù)收取任何費用。
  名稱(chēng):阿酷(北京)科技發(fā)展有限公司
  聯(lián)系人:李女士,QQ468780427
  網(wǎng)絡(luò )地址:www.arkoo.com
3.本網(wǎng)頁(yè)參與各方的所有行為,完全遵守《信息網(wǎng)絡(luò )傳播權保護條例》。如有侵權行為,請權利人通知阿酷公司,阿酷公司將根據本條例第二十二條規定刪除侵權作品。